Search Posts

Svampe-honningsvampe

| : No comments

Honningsvampe kan vokse til at blive blandt de største organismer i verden.

Det største nulevende dyr er blåhvalen (Balaenoptera musculus). Men rekorden for at være den største organisme i verden tilhører en honningsvamp, Armillaria ostoyae, der blev fundet i en af Oregons Blue Mountains skove i 1998. Denne svamp dækker omkring 9 millioner kvadratmeter (900 hektar) og er måske ældre end 8000 år. Alderen er dog mere sandsynligt 2400 år.

En anden honningsvamp, der blev studeret i slutningen af 1980'erne blev undersøgt knapt 30 år senere, idet forskere gik ud til de samme GPS-koordinater og tog prøver af honningsvamp-rhizomorfer og -frugtlegemer. Ved denne senere undersøgelse fandt man, at honningsvampen var fire gange større og dobbelt så gammel, som man tidligere havce vurderet den til at være Den vejer 440.000 kg, dækker mindst 370.000 kvadratmeter (næsten 40 hektar, eller over 1/3 km2) og må være 2500 år gammel. (I den oprindelige undersøgelse vurderedes den svamp til at være 1500 år, veje 100.000 kg og vokse på 120.000 kvadratmeter).

Som hos andre svampe spirer honningsvampens små hyfetråde nede i jorden, men i modsætning til de fleste svampe sammensmelter disse hyfetråde til dannelse af faste "snørebånd", der strækker sig over store afstande. Svampen bruger rhizomorf-strengene til at finde dødt eller svækket træ, som den kan kolonisere. For at finde ud af, hvor stort det underjordiske netværk af svampen er, tog forskerne i den nyere undersøgelse 245 prøver af honningsvampe og analyserede deres gener. Knapt halvdelen af prøverne tilhørte den samme individuelle svamp, som var blevet påvist knapt 30 år tidligere på de pågældende steder.

Ved sekventering af genomerne af 15 jævnt fordelte prøver kunne forskerne også se, hvordan honningsvampens genom ændrede sig over tid. Til deres overraskelse skete denne "udvikling" ret meget. Der er tilsyneladende kun sket 163 genetiske ændringer blandt genomets 100 millioner baser, hvilket tyder på, at mutationhastigheden i svampen er lav. Dette afspejler ofte, hvor hurtigt en organisme kan udvikle sig evolutionært. Forskerne antager, at den lave mutationsrate skyldes, at svampen er mindre udsat for mutationsfremmende miljøfaktorer, såsom sollys, fordi den lever underjordisk. (Alternativt kunne den lave mutationsrate dog også f.eks. skyldes en veludviklet DNA-reparationsmekanisme mod mutationer).

Svampen omtales som "Humongous fungus" (ordet "humongous" er amerikansk, og sammensat af "huge" og "monstruous", dvs. "ekstraordinær stor").

I slutningen af 1980'erne opdagede Myron L. Smith, Johann N. Bruhn og James B. Anderson et genetisk individ, kaldet C1 (Clone 1, i medierne kaldt "The Humungous Fungus"), af honningsvampen Armillaria gallica (men svampen blev dengang kaldet ved et andet navn). Svampen strakte sig over mindst 37 hektar i et skovområde, hvor svampen havde angrebet hundredevis af trærødder. Ud fra den observerede væksthastighed vurderede man, at svampen måtte være mindst 1500 år gammel og veje mindst 100.000 kg. På trods af, at svampen består af mikroskopiske tråde, var dette individ blandt de største og ældste organismer i verden. Næsten 3 årtier senere vendte forskere tilbage til stedet, nu udstyret med moderne genetiske analyseværktøj, såsom helgenom-sekvensbestemmelse. De fandte det samme individ, men vurderede nu at det måtte være mindst 2500 år (i stedet for 1500 år) gammel og veje mindst 400.000 kg (i stedet for 100.000 kg). De konstaterede at der var sket en mutation i svampens somatiske celler. Men mutationer sker meget sjældent, og honningsvampene udgør den ene ekstrem med hensyn til genetisk ændring (da den er ekstremt stabilt, hvorimod kræftceller tilhører den anden ekstrem, idet de er ekstremt ustabile). Årsagen til, at honningsvampe kan leve så længe i samme skovområde er dels, at honningsvampe kan leve på forskellige træer (både nåletræer og angiosperme træer), og både kan leve (saprofytisk) af død træmasse og (necrotrofisk parasitisk) ved at dræbe træer – nemlig ved at udsende hydrolytiske enzymer foran den voksende myceliestreng, og fordi honningsvampe har et helt særligt organ til at udbrede sig lokalt med, nemlig de tætte hyfeopbyggede, snørebåndlignende strenge, som kaldes rhizomorfer (fordi de ligner rødder). I forhold til beslægtede svampe har honningsvampene et større genom, og dette antages at skyldes, at honningsvampe har flere gener, nemlig gener til dannelse af enzymer, der kan nedbryde plantevæg-stoffer.

Et nyt individ af en honningsvamp dannes når to haploide sporer eller hyfer fra sådanne sporer fusionerer, hvorved der dannes et diploidt mycelium – og ikke et dikaryotisk mycelium, som er det typiske hos andre basidiomyceter. Fra dette mycelium dannes rhozomorfe strenge, som presser sig gennem jorden eller under barken på et træ eller gennem et nedbrudt trævæv, svarende til hvad planterødder gør. Rhizomorferne fungerer ved at opsøge og finde egnet (typisk dødt eller svækket) trævæv, som svampen kan leve af. De kan også forblive hvilende i jorden, indtil egnet fødemateriale dukker op. Genekspressionen ved dannelse af rhizomorferne minder meget om genekspressionen ved dannelse af frugtlegemer, som også er multicellulært væv. På den anden side har rhizomorferne også genekspression som det vegetative væv, når det drejer sig om genekspression ved dannelse af enzymer. Da alt myceliet i svampen stammer fra samme zygote kan man måle, hvor mange mutationer, der er blevet dannet i de somatiske celler i mycelievævet. I perioden 2015-17 indsamlede man rhizomorfer og frugtlegemer på 245 steder på bestemte GPS-koordinater. 2 cm lange stykker af rhizomorfer blev overfladesteriliseret med hypochlorit-blegemiddel i 10 minutter. Derefter blev de placeret på et medie af 2% maltekstrakt-agar, eller flydende kulturer af det samme, men uden agar. For at teste, om det er samme mycelie, dyrker man myceliet sammen med C1-mycelie. Hvis det er samme mycelie, blandes hyferne uden problemer mellem hinanden. Men hvis det er en anden mycelietype, dannes en zone af celledød og pigmentering. Man fandt 110 isolater, som måtte være C1-mycelie ifølge denne test. 8 isolater tilhører en type, C2, som også blev påvist i den tidligere undersøgelse. Isolaterne blev fundet på steder, som svarer til de steder, hvor man tidligere fandt dem ifølge den tidligere undersøgelse, publiceret i 1992. Den nævnte metode (somatisk kompatibilitet) blev suppleret af en test for to udvalgte polymorfe steder på DNA'et. Med et genom på 100 millioner basepar forventes en mutation pr. 100 celledelinger i et haploidt genom og en mutation pr. 50 celledelering i et diploidt genom, såsom i honningsvampen Armillaria gallica.

De nye detaljer om honningsvampen i Michigan er blevet offentliggjort på hjemmesiden for før-peer-review videnskabelig forskning, bioarxiv.org, i afventning af offentliggørelse i et videnskabeligt tidsskrift efter peer-review-revision af ​​dataene.

https://www.sciencemag.org/news/2018/10/humongous-fungus-almost-big-mall-america

bioRxiv: The Preprint Server for Biology: https://www.biorxiv.org/content/early/2018/10/04/377234, doi: https://doi.org/10.1101/377234

Artiklens titel er i dansk oversættelse: "Klon-evolution og genom-stabilitet i et 2500-år gammelt individ af en svamp". Af James B Anderson (jb.anderson@utoronto.ca, fra Department of Biology, University of Toronto, Mississauga, Ontario L5L 1C6 CANADA, og Dahlia Kasimer fra samme sted), Johann N Bruhn fra Division of Plant Sciences, University of Missouri, Columbia, MO 65211 USA, samt Hao Wang, Nicolas Rodrigue og Myron L Smith, alle fra Department of Biology, Carleton University, Ottawa, Ontario K1S 5B6 CANADA.

"The fungus Armillaria bulbosa is among the largest and oldest living organisms" af Myron L. Smith, Johann N. Bruhn og James B. Anderson, Nature bind 356, side 428–431(2. april 1992) [https://www.nature.com/articles/356428a0], hvor de rapporterede om en honningsvamp Armillaria bulbosa, som var udbredt over mindst 15 hektar (150.000 m2), vejede over 10.000kg og var mindst 1500 år gammel. Bemærk, at Armillaria bulbosa har skiftet navn til Armillaria gallica (et andet synonym er A. lutea).

= = = = = = = = = = = =

Kilde til nedenstående: https://en.wikipedia.org/wiki/Armillaria_gallica

Armillaria gallica
Videnskabelige klassificering
Kongerige: Svampe
Division: Basidiomycota
klasse: basidieklassen
Bestille: Agaricales
Familie: Physalacriaceae
genus: Armillaria
Arter: A. gallica
Binomial navn
Armillaria gallica Marxm. & Romagn.
Synonymer
Armillaria bulbosa ( Barla ) Kile & Watling
Armillaria inflata Velen.
Armillaria lutea Gillet
Armillaria mellea var. Bulbosa Barla
Armillariella Bulbosa (Barla) Romagn.
Armillaria gallica
Mykologiske egenskaber
lamellerpå hymenium
hætten er konveks
hymenium er tilhæftet til stokken
Stokken har en ring
sporefældning er hvidt
  Økologi er saprotrofisk eller parasitisk
spiselighed: spiselige

Armillaria gallica ( synonymt med A. bulbosa og A. lutea ) er en art honningsvamp i familien Physalacriaceae af ordenen Agaricales . Arten er en almindelig og økologisk vigtig trænedbrydende svamp, der kan leve som en saprob eller som en opportunistisk parasit i svækkede træværter . Denne svampeart findes i tempererede regioner i Asien, Nordamerika og Europa. Arten danner frugtlegemer, enten enkeltvis eller i grupper, i jord eller træ, der er under nedbrydning. Svampen er blevet utilsigtet introduceret til Sydafrika. Armillaria gallica har haft en forvirrende taksonomi , der skyldes at det har været vanskeligt at skelne mellem Armillaria- arter, der ligner hinanden. Svampen fik international opmærksomhed i begyndelsen af 1990'erne, da en individuel koloni, der voksede i en skov i Michigan (USA), blev rapporteret at dække et areal på 15 hektar, veje mindst 9500 kg og være 1500 år gammel. Denne er kendt som "humungous fungus" (dvs. ekstraordinær stor, "huge"/"monstrous") og er en turistattraktion og inspiration til en årlig festival med svampetema i Crystal Falls. Nylige undersøgelser har revideret svampens alder til 2500 år og dens størrelse til ca. 440 ton, fire gange det oprindelige estimat. [1]

Armillaria gallica er en stort set underjordisk svamp. Den producerer frugtlegemer, der er op til ca. 10 cm i diameter, gulbrun og dækket med små skæl. På undersiden af hatten er  lameller, der er hvide til cremede eller blegt orange. Dens stok kan være op til 10 cm (3,9 inch) lange, med en hvid spindelsvævagtig ring , der har samme farve som stokken, dvs. svagt orange til brun, og lysere farvet nederst. Svampen kan udvikle et omfattende system af underjordiske rodlignende strukturer kaldet rhizomorfer, der hjælper den til effektivt at nedbryde dødt træ i tempererede løvskove og nåleskove. Svampen har været genstand for betydelig videnskabelig forskning på grund af dens betydning som et plantepatogen , dens evne til at udsende lys ved bioluminiscens, dens usædvanlige livscyklus og dens evne til at danne store og længe levende kolonier .

Phylogeni, taxonomi og navngivning [ edit ]

            A. solidipes     A. Gemina             A. calvescens       A. gallica (ST22)     A. gallica (ST23)         A. gallica (M70)         A. synapina     A. cepistipes       NABS X     A. nabsnona         A. tabescens     A. mellea        
Phylogeni og relationer af A. gallica og beslægtede nordamerikanske arter baseret på amplificerede fragmentlængde polymorfi-data . SY22, ST23 og M70 er A. gallica- prøver opsamlet fra henholdsvis Michigan , Wisconsin og British Columbia (Vestcanada).[2]

Der har været forvirring om nomenklaturen og taksonomien af arten, som nu bærer navnet Armillaria gallica. Tilsvarende forvirring af taksonomien gælder resten af slægten Armillaria . [3] Typearten , Armillaria mellea , blev indtil 1970 antaget at være en pleiomorf art med en bred udbredelse, variabel patogenicitet, og med en af de bredeste værtkarakteristika inden for svampene. [4] I 1973 rapporterede Veikko Hintikka en teknik til at skelne mellem Armillaria-arter ved at dyrke dem sammen som enkeltspore-isolater på petriskåle og observere ændringer i kulturernes morfologi . [5] Ved en lignende teknik viste Kari Korhonen i 1978, at det europæiske Armillaria mellea artskompleks kunne adskilles i fem reproduktivt isolerede arter, som såkaldte "European Biological Species" (EBS) A, B, C, D og E. [6] Ved omtrent samme tid viste den nordamerikanske A. mellea sig at være ti forskellige arter (North America Biological Species eller NABS I til X [romertal]); [7] NABS VII blev kort efter identificeret til at være lig med EBS E. [8]Fordi flere forskningsgrupper havde arbejdet med denne bredt udbredte art, blev den tildelt flere forskellige navne.

De arter, som Korhonen kaldte EBS B, blev navngivet A. bulbosa af Helga Marxmüller i 1982 [9], og blev antaget at svare til Armillaria mellea var. bulbosa , der først blev beskrevet af Jean Baptiste Barla (Joseph Barla) i 1887, [10] og senere ophøjet til artstatus af Josef Velenovský i 1927. [11] I 1973 offentliggjorde den franske mykolog Henri Romagnesi , der var uvidende om Velenovskys' publikation, en beskrivelse af denne art, som han kaldte Armillariella bulbosa , baseret på indsamlinger, som han havde gjort i nærheden af Compiègne og Saint-Sauveur-le-Vicomte i Frankrig. Disse viste sig senere at være samme art som EBS E, som Korhonen havde beskrevet; EBS B blev senere navngivet til A. cepistipes. [12] Derfor var navnet A. bulbosa et misbrugt navn til EBS E. I 1987 omdøbte Romagnesi og Marxmüller EBS E til Armillaria gallica . [13] Et andet synonym , A. lutea , blev oprindeligt beskrevet af Claude Casimir Gillet i 1874 [14] og foreslået som et navn til EBS E. [15] [16] Selvom navnet A. lutea havde prioritet på grund af dets tidlige offentliggørelsesdato , blev det afvist som en navne-tvetydighedpå grund af manglende støttebevis for at identificere svampen, herunder at man manglende en prøve af svampen, en typelokalitet og at der var ufuldstændige indsamlingsnotater. [12] A. inflata (Velenovský, 1920) kan repræsentere et andet synonym, men typeprøverne blev ikke bevaret, så det betragtes som et tvivlsomt navn ( nomen dubium ). [17] I 2010 betragter både Index Fungorum og MycoBank Armillaria gallica Marxm. & Romagn. at være det nuværende gældende navn, og at A. bulbosa og A. lutea slaæ betragtes som synonymer. [18] [19]

Fylogenetisk analyse af de nordamerikanske Armillaria- arter baseret på analyse af amplificerede fragmentlængde polymorfisme data antyder, at A. gallica er mest beslægtet med A. sinapina , A. cepistipes og A. calvescens . [2] Disse resultater ligner de, der blev rapporteret i 1992, hvor man  sammenlignede sekvenser af nukleært ribosomalt DNA fra Armillaria- arter. [20]

Det specifikke epithet "gallica" er botanisk latin for "fransk" (fra Gallia , "Gaul"), [21] og refererer til typelokaliteten . [22] Det tidligere navn bulbosa er latin for " pærebærende pære" (fra bulbus og suffixet – osa ). [21] [22] Armillaria er afledt af det latinske armilla eller "armbånd". [23]

Beskrivelse

Undersiden af ​​en svampedæksel, der viser hvidlig bomuldsstoffer, der forbinder kanten af ​​den brune cap med den hvide stamme.

Unge frugtlegemer har et bomuldsgråt delvist slør, som beskytter de udviklende lameller.

Undersiden af ​​en svampedæksel, der viser talrige tæt adskilte gæller. En lille ring af hvidlig bomuldsvæv kan ses ved stænglen, hvor den fastgør hætten.

Ældre lameller

Frugtlegemer af Armillaria gallica har hatte , der er 2,5-9,5 cm (1,0-3,7 inch) brede, og afhængigt af deres alder kan variere i form fra konisk til konveks til fladtrykt. Hattene er brunagtige til brune, når de er fugtige, ofte med et mørkere farvet center; farven har tendens til at falme ved tørring. Hatoverfladen er dækket af slanke fibre (samme farve som hatten), der st oprejst eller skrånende opad.

Når frugtlegemerne er unge, har undersiden af hattene et bomuldsagtigt lag af væv, der strækker sig fra hattens kant til stokken – et delvis slør – der tjener til at beskytte de udviklende lameller . Efterhånden som hætten vokser i størrelse, bliver membranen til sidst trukket væk fra hatten for at åbne op for lamellerne. Lamellerne er tilhæftet (vinkelret tilhæftning til stokken) til noget nedløbende (strækker sig ned langs stokkens længde) fastgørelse til stokken. De er oprindeligt hvide, men bliver med alderen cremefarvet eller lys orange, dækket med rustfarvede pletter. Stokken er 4-10 cm (1,6-3,9 inch) lang og 0,6-1,8 cm (0,24-0,71 inch) tyk, og næsten kølleformet med stokbasis op til 1,3-2,7 cm (0,5-1,1 inch) tyk. Over ringen er stokken er lys-orange til brun, mens den er hvid eller lyserød og undertiden grå eller brungrå på undersiden. Ringen er anbragt ca. 0,4-0,9 cm (0,16-0,35 inch) under hattens niveau og kan være dækket med gullig til blegbrun uldbrunt mycelia . Det nederste af stokken er forbundet til rhizomorfer, der er sorte rodlignende strukturer, som er 1-3 mm i diameter. Mens den primære funktion af det underjordiske mycelie er at absorbere næringsstoffer fra jorden, tjener rhizomorferne en mere sonderende funktion for at lokalisere nye fødekilder. [24] [25]

Mikroskopiske egenskaber

Når man ser sporerne i et lag, som ved en sporefældning , er de hvidlige. De har en ellipsoid eller aflang form, og indeholder sædvanligvis en oliedråbe og har dimensioner på 7-8,5 gange 5-6 μm . De sporbærende celler, basidierne , er kølleformede, firesporede (sjældent tosporerede) og måler 32-43 gange 7-8,7 μm. [26] Andre celler, der er til stede i det frugtbare hymenium, omfatter cheilocystidier (dvs-  cystidia på æggen af en lamel), som er klumpformet, omtrent cylindrisk og 15-25 gange 5,0-12 μm. Cystidier er også til stede på stokken (kaldet caulocystidier), og de er stort set kølleformede, og måler 20-55 gange 11-23 μm. [27] Hattens hår er lavet af hyfer , der er uregelmæssigt sammenvævet og rager opad til dannelse af skællene, som ses på hatoverfladen. De hyfer, der udgør skællene på hatoverfladen, er typisk 26-88 μm lange og 11-27 μm tykke og kan dækkes af en pigmentskorpe . Øskenceller er til stede i de fleste vævs hyfer. [26]

Spiselighed

Som alle Armillaria- arter anses A. gallica som spiselig . Grundig tilberedning anbefales normalt, da rå svampe smager skarpt når den er frisk eller ikke opvarmet tilstrækkeligt længe. [24] En forfatter anbefaler kun at starte med en lille portion, da nogle mennesker kan opleve få maveproblemer. [28] Smagen beskrives som "mild til bitter" og lugten "sød" [29] eller nærmest som camembert- ost. [27]

Lignende arter

Armillaria calvescens er ret lignende i udseende, og kan kun på pålidelig måde adskilles fra A. gallica ved at observere de mikroskopiske egenskaber. Armillaria calvescens har en mere nordlig udbredelse, og i Nordamerika findes den sjældent syd for De Store Søer . [29] A. mellea har en tyndere stok end A. gallica , men kan mere entydigt skelnes ved, at der ikke findes øskner ved basidiernes basis. [30] Tilsvarende er A. cepistipes og A. gallica næsten identiske i udseende (især hos ældre frugtlegemer) og de identificeres ved forskelle i geografisk fordeling, værtsområde og mikroskopiske egenskaber. Molekylære metoder er blevet udviklet til at skelne mellem de to arter ved at sammenligne DNA-sekvenser i genet, der koder for translationselongationsfaktor ("oversættelses-forlængelsesfaktor" 1-a . [27]

Metabolitter

Armillaria gallica kan producere cyclobutan-holdige metabolitter såsom arnamiol, [31] et naturligt produkt , der er klassificeret som en sesquiterpenoid aryl ester . [32] Selvom arnamiols specifikke funktion ikke er endeligt kendt, antages lignende stoffer, som er til stede i andre Armillaria-arter, at spille en rolle ved at hæmme væksten af antagonistiske bakterier eller svampe eller ved at dræbe celler fra værtsplanten før svampen inficerer planten. [33]

Bioluminescens

Myceliet (men ikke frugtlegemerne) af Armillaria gallica er kendt for at være selvlysende . Eksperimenter har vist, at intensiteten af luminescensen forøges, når myceliet forstyrres under vækst eller når det udsættes for fluorescerende lys. [34] Bioluminescens er forårsaget af luciferaser , som er enzymer, der producerer lys ved oxidation af et luciferin (et pigment ). [35] Det biologiske formål med bioluminescens i svampe er ikke endeligt kendt, selv om der er blevet foreslået adskillige hypoteser: Det kan være med til at tiltrække insekter for at hjælpe med sporespredningen,[36] det kan være et biprodukt af andre biokemiske funktioner [37], eller det kan hjælpe med at afskrække heterotrofe organismer, der kan æde svampen. [36]

Humongous fungus

To svampekampe vokser i en seng af grøn mos. Svampekapslerne er tæt dækket med små skalaer og er en rødbrun, der bliver dybere i midten. Nogle hætter ser skinnende ud, som er dækket af et gennemskinneligt slim. Svampestængerne er klumpformede og en meget lys rødbrun.

Frugtlegemerne – der er det synlige tegn på tilstedeværelse af A. gallica – giver en fejlopfattelse af svampen, fordi de ikke afslører det omfattende underjordiske netværk af mycelier.

Forskere rapporterede om fund af Armillaria gallica i Upper Peninsula i Michigan i begyndelsen af ​​1990'erne under et forskningsprojekt med et andet sigte, nemlig for at studere de mulige biologiske effekter af ekstremt lavfrekvente radiostationer, som blev undersøgt som et middel til at kommunikere med nedsænkede ubåde. I et bestemt skovområde var Armillaria- smittede egetræer blevet høstet, og deres stubbe blev efterladt til at rådne. Senere, da Harpiksfyr (Pinus resinosa, Red Pine, Norway pine – et indfødt træ i Nordamerika) blev udplantningsplanterne på disse steder dræbt af svampen, der blev identificeret som A. gallica (så kendt som A. bulbosa ). Under anvendelse af molekylær genetik fandt man, at de underjordiske mycelier af en individuel svampeklon dækkede 15 ha (37 acres), og vejede mere end 9500 kg (21.000 lb), med en anslået alder på 1.500 år. [38] [39] Analysen anvendte restriktionsfragmentlængdepolymorfi (RFLP) og tilfældig amplifikation af polymorf DNA (RAPD, random amplification of polymorphic DNA) for at undersøge isolater, der var indsamlet fra frugtlegemer og rhizomorfer (dvs. underjordiske aggregater af svampeceller, der ligner planterødder) langs 1 kilometer 0,6 mile) transsekter i skoven. Det 15 hektar store område gav isolater, der havde identiske parringstype-alleler og identiske mitokondrie-DNA-restriktionsfragmentmønstre. Denne grad af genetisk lighed indikerede, at prøverne alle var afledt af et enkelt genetisk individ eller klon, der havde nået sin kæmpestørrelse gennem vegetativ vækst . I deres konklusion bemærkede forfatterne: "Dette er den første rapport, der estimerer minimumsstørrelsen, massen og alderen af et entydigt defineret svampeindivid. Selvom antallet af observationer for planter og dyr er meget større, bør medlemmer af svampenes rige nu blive anerkendt som blandt de ældste og største organismer på jorden. " [40] Efter Nature-artiklen blev offentliggjort, besøgte store medier fra hele verden stedet, hvor prøverne var blevet fundet; Som følge af denne publicitet erhvervede svampen kaldenavnet "humongous fungus". [39] Der har  senere været en videnskabelig debat om, hvorvidt svampen kvalificerede sig til at blive betragtet i samme kategori som andre store organismer såsom blåhvalen eller mammuttræet (Sequoiadendron giganteum, giant redwood) . [41]

Svampen er siden blevet en populær turistattraktion i Michigan, og har inspireret til en "Humongous Fungus Fest", der holdes årligt i august i Crystal Falls . [42] Organismen var genstand for en "Late Show Top Ten List" på "Late Night" med David Letterman, [43] og en reklamekampagne af udlejningsfirmaet U-Haul . [39]

Livscyklus og vækst

Livscyklussen af A. gallica omfatter to diploidiserings-haploidiserings-hændelser (diploidization – haploidization). Den første af disse er den sædvanlige proces med cellefusion (dannelse af en diploid) efterfulgt af meioser under dannelsen af haploide basidiesporer. [44] Den anden hændelse er mere kryptisk og forekommer før frugtlegeme-dannelse. I de fleste basidiemycet-svampe vil hyferne af kompatible parringstyper smelte sammen til dannelse af et stadie, der er to-kernet eller dikaryotisk; dette stadium er ikke observeret i Armillaria-arter, der har celler, som for det meste er enten monokaryote og diploide. Genetiske analyser tyder på, at det dikaryotiske mycelie gennemgår en ekstra haploidiseringshændelse forud for frugtlegeme-dannelsen, hvorved der skabes en genetisk mosaik . [45] Disse regelmæssige og gentagne haploidiseringshændelser resulterer i øget genetisk mangfoldighed , som hjælper svampen til at tilpasse sig ugunstige ændringer i miljøforhold, såsom tørke. [46] [47] [48]

Vækstraten for A. gallica rhizomorferne er mellem 0,3 og 0,6 m (1,0 og 2,0 feet) om året. [49] Populationsgenetiske undersøgelser af svampen, der blev udført i 1990'erne, viste, at genetiske individer vokser mitotisk fra et enkelt oprindelsessted til i sidste ende at besætte områder, der kan omfatte mange tilstødende rodsystemer over store arealer (flere hektar ) af skovbunden. [40] [50] [51] På baggrund af de lave mutationshastigheder, der er blevet observeret hos store, længe-levende individer, synes A. gallica at have et særligt stabilt genom . [52]Det er også blevet antydet, at genetisk stabilitet kan skyldes selvfornyende mycel-depoter af kerner med stamcelle-lignende egenskaber. [53]

Habitat og distribution

Flere klynger af lysebrune svampe vokser i mos på bunden af ​​et stort træ.

Unge frugtfrugtlegemer vokser i klynger ved basis af et træ

Armillaria gallica kan normalt findes på jorden, men nbeogle gange på stub og fældede træstammer. [54] Svampe, der synes at være jordbaserede, er knyttet til planterødder under jordoverfladen. [29] Svampen er bredt udbredt og er blevet indsamlet i Nordamerika, Europa [28] og Asien (Kina, [55] Iran, [56] og Japan [57] ). Arterne er også fundet i Vest-Cape-provinsen Sydafrika, hvor de menes at have været indført fra potteplanter, der er blevet importeret fra Europa under den tidlige kolonisering af Cape Town. [58]I Skandinavien er svampen fraværende i områder med meget kolde klimaer, såsom i Finland eller Norge, men den findes i det sydlige Sverige. Det antages at være den i Storbritannien og Frankrig er den mest udbredte honningsvamp af dem, der lever i lav højde (low altitude). De øvre grænser for den højde (altitude), som den lever i, varierer fra region til region . I det franske centralmassiv (Massif Central) er den fundet op til 1100 m, mens den i Bayern, der har et mere kontinentalt klima , har en øvre grænse ved 600 m. [59] I serbiske skove er det den mest almindelige Armillaria mellem højder på 70 til 1450 m (230-460 ft). [60] Feltundersøgelser tyder på, at A. gallica foretrækker steder, der har lavt organisk indhold i jorden og har høje pH-værdier i jorden . [61] [62]

I Nordamerika er den almindelig øst for Rocky Mountain , men sjælden i det nordvestlige Stillehavsområde. [63] I Californien, hvor den er bredt fordelt, findes svampen i en række plantemiljøer , herunder asp, kystnær skov, Douglasgran (Douglas Fir) , Klamath blandet nåletræ , montane løvtræskove, montane løvtræ/nåletræ-blandingsskove, montane skove langs floder, Redwood, Sierran blandet nåletræ, Valley Oak skove, Valley-foothill riparian og White Fir. [64] Det viste sig at være den mest almindelige Armillaria- art i løvtræ og blandede egetræ-skove i det vestlige Massachusetts. [65]

En kinesisk undersøgelse offentliggjort i 2001 anvendte den molekylærbiologiske teknik restriktionsfragmentlængde-polymorfisme til at analysere forskellene i DNA-sekvens mellem 23 A. gallica prøvemateriale fra den nordlige halvkugle. Resultaterne tyder på, at der baseret på de observerede restriktionsfragmentlængde polymorfismemønstre, findes fire globale A. gallica-subpopulationer: den kinesiske, europæiske, nordamerikansk-kinesiske og nordamerikansk-europæiske geografiske afstamning . [66] En undersøgelse fra 2007 om den nordøstlige og sydvestlige kinesiske distribution af Armillaria, udført ved at bruge frugtlegemer og morfologien af en renkultur, konkluderede, at der er flere navngivne arter (Kinesiske Biologiske Arter C, F, H, J og L), der ligner den almindelige A. gallica . [55]

Økologi

En aggregering af lange, tynde translucente celler, der er forgrenet forgrenet. Nogle af de terminale grene har en lille cirkulær celle på deres tip.

En jordboende svampepatogen, Trichoderma harzianum, kan parasitere A. gallica rhizomorfer.

Armillaria gallica er et svagere patogen end den beslægtede A. mellea eller A. solidipes , og betragtes som en sekundær parasit, der typisk først starter infektion efter, at værtens forsvar er svækket ved at insekter har ædt bladene, tørke eller infektion af en anden svamp. [67] Svampeinfektion kan føre til angreb af træets rod (root rot) eller basis af stammen (butt rot). [68] Da de syge træer dør, tørrer træet og øger chancen for at brænde efter at være blevet ramt af lynnedslag, hvilket i tørre skove kan resultere i en skovbrand. [69] Planter, der er under vandstress forårsaget af tør jordbund eller vanddrukken jord, er mere modtagelig for infektion med A. gallica . [70] Det har vist sig at være en af flere Armillaria arter, der er ansvarlige for udbredt dødelighed af egetræer i et område kaldet Arkansas Ozarks . [71] Svampen har også vist sig at inficere dagliljer (Hemerocallis) i South Carolina , [72] Blåbær ( Vaccinium corymbosum ) i Italien [73] [74] og vinmarker ( Vitis arter) af Rías Baixas i det nordvestlige Spanien. Sidstnævnte angreb "kan være relateret til det faktum, at de vinmarker, hvorfra de blev isoleret, var placeret på ryddede skovbrugssteder". [75] Når A. solidipes og A. gallica forekommer i samme skov, kan infektion af rodsystemer af A. gallica reducere skaden fra A. solidipes eller ligefrem forhindre infektion med denne anden honningsvamp. [76]

Seks svampe af forskellig form og enten brun eller hvidlig i farve, plukket og lagt i en række på en seng af mos. De to brune svampe har stilke og hætter. Den mindste svampe har også stamme og hætte, men er hvidlig-grå. Tre andre hvide-grå ​​svampe er uregelmæssigt formede og klumpete.

A. gallica kan parasiteres af svampen Entoloma abortivum , hvilket resulterer i gråhvide, misdannede frugtlegemer.

Armillaria gallica kan udvikle et omfattende underjordisk system af rhizomorfer, som hjælper svampen med at konkurrere med andre svampe om ressourcer eller med at angribe træer, der er svækket af andre svampe. En feltundersøgelse i et gammelt løvskovs-område i England viste, at der var fem Armillaria- arter til stede i skoven. A. gallica var konsekvent den første til at kolonisere træstubbe, der var blevet stævnet (skåret ned) det foregående år. [49] Fractal geometri er blevet brugt til at modellere forgreningsmønstre af hyfer af forskellige Armillaria arter. Sammenlignet med en stærkt patogen art som A. solidipes , har A. gallica et relativt sparsomt forgreningsmønster, der menes at være "i overensstemmelse med en fødesøgningsstrategi, hvor svampen på enhver afstand vil kunne finde egnet næringssubstrat, og som favoriserer en bred og varieret fordeling af svampen og dermed dens potentielle angreb på et egnet træ." [25] Da rhizomorferne danner faste netværk , er matematiske begreber i podnings-teori blevet anvendt til at beskrive svampevækst og fortolke økologiske strategier, hvilket tyder på, at de specifikke mønstre af netværksvedhæftninger giver svampen mulighed for "at reagere opportunistisk på rumlige og tidsmæssigt skiftende miljøer". [77]

Armillaria gallica kan i sig selv parasiteres af anden jordflora . Flere arter af svampen Trichoderma , herunder Trichoderma polysporum , T. harzianum og T. viride , er i stand til at angribe og trænge ind i det ydre væv af A. gallica rhizomorfer og parasitere deres indre hyfer. De inficerede rhizomorfer kommer en uge efter den første infektion til at mangle levende hyfer. [78]Entoloma abortivum er en anden svamp, der kan leve parasitært på A. gallica . De hvide-grå misdannede frugtlegemer, der kan opstå, skyldes E. abortivum hyfernes indtrængen i svampen, hvilket forstyrrer dens normale udvikling. [79]

Se også

Referencer

  1.  Daley, Jason (15 October 2018). "This Humongous Fungus Is as Massive as Three Blue Whales". Smithsonian.com. Smithsonian Institution. Retrieved 21 October 2018.
  2. ^ Jump up to:a b Kim MS, Klopfenstein NB, Hanna JW, McDonald GI (2006). "Characterization of North American Armillaria species: genetic relationships determined by ribosomal DNA sequences and AFLP markers" (PDF). Forest Pathology. 36 (3): 145–64. doi:10.1111/j.1439-0329.2006.00441.x. Archived from the original (PDF) on 2011-07-21.
  3. ^ Termorshuizen AJ, Arnolds EJ (1997). "Compatibility groups, species concepts and nomenclature in European Armillaria species". Mycotaxon. 65: 263–72. Retrieved 2010-02-19.
  4. ^ Volk TJ, Burdsall HH Jr (1995). A Nomenclatural Study of Armillaria andArmillariella species (Basidiomycotina, Tricholomataceae) (PDF). Oslo, Norway: Fungiflora. p. 13.
  5. ^ Hintikka V. (1973). "A note on the polarity of Armillaria mellea". Karstenia. 13: 32–39.
  6. ^ Korhonen K. (1978). "Interfertility and clonal size in the Armillaria melleacomplex". Karstenia. 18: 31–42.
  7. ^ Anderson JB, Ullrich RC (1979). "Biological species of Armillaria in North America". Mycologia. 71 (2): 401–14. doi:10.2307/3759160. JSTOR 3759160.
  8. ^ Anderson JB, Korhonen K, Ullrich RC (1980). "Relationships between European and North American biological species of Armillaria mellea". Experimental Mycology. 4 (1): 78–86. doi:10.1016/0147-5975(80)90053-5.
  9. ^ Marxmüller H. (1982). "Étude morphologique des Armillaria ss. str. à anneau" [Morphological study of Armillaria sensu stricto with rings]. Bulletin de la Société Mycologique de France (in French). 98: 87–124.
  10. ^ Barla J. (1887). "Champignons des Alpes-Maritimes" [Mushrooms of the Alpes-Maritimes]. Bulletin de la Société Mycologique de France (in French). 3: 142–43.
  11. ^ Velenovský J. (1927). "Václavka hlíznatá (Armillaria bulbosa Barla)". Mykologia (in Czech). 4: 116–17.
  12. ^ Jump up to:a b Marxmüller H. (1992). "Some notes on the taxonomy and nomenclature of five European Armillaria species". Mycotaxon. 44 (2): 267–74.
  13. ^ Marxmüller H. (1987). "Quelques remarques complémentaires sur les Armillaires annelées" [Some complementary remarks on ringed Armillarias]. Bulletin de la Société Mycologique de France (in French). 103: 137–56.
  14. ^ Gillet CC (1874). Les Hyménomycètes ou Description de tous les Champignons qui Croissent en France [The hymenomycetes or description of all the mushrooms that grow in France] (in French). France: Alençon. pp. 1–176.
  15. ^ Watling R. (1987). "The occurrence of annulate Armillaria species in northern Britain". Notes from the Royal Botanical Garden, Edinburgh. 44: 459–84.
  16. ^ Termorshuizen A, Arnolds E (1987). "On the nomenclature of the European species of the Armillaria mellea group". Mycotaxon. 30 (4): 101–16. Retrieved 2010-03-18.
  17. ^ Antonín V. (1990). "Studies in annulate species of the genus Armillaria–III. Species described by Josef Velenovský". Acta Musei Moraviae: Scientiae Naturales. 75: 129–32.
  18. ^ "Species synonymy for Armillaria gallica". Index Fungorum. CAB International. Archived from the original on 2011-06-10. Retrieved 2010-02-16.
  19. ^ "Armillaria gallica". MycoBank. International Mycological Association. Retrieved 2010-02-16.
  20. ^ Anderson JB, Stasovski E (1992). "Molecular phylogeny of northern hemisphere species of Armillaria". Mycologia. 84 (4): 505–16. doi:10.2307/3760315. JSTOR 3760315.
  21. ^ Jump up to:a b P.G.W. Glare, ed. (1982) [1976]. Oxford Latin Dictionary (combined ed.). Oxford, UK: Clarendon Press. ISBN 0-19-864224-5. ss. vv. "Gallia", p. 753; "bulbosus", p. 244.
  22. ^ Jump up to:a b Stearn WT (1973). Botanical Latin (2nd annot. and rev. ed.). Newton Abbot: David & Charles. pp. 221, 396.
  23. ^ Stager C. (1999). Field Notes from the Northern Forest. Syracuse, New York: Syracuse University Press. p. 219. ISBN 0-8156-0572-2.
  24. ^ Jump up to:a b Fox RTV (2000). "Biology and life cycle". In Fox RTV. Armillaria Root Rot: Biology and Control of Honey Fungus. Andover, Hampshire, UK: Intercept. pp. 5–9. ISBN 1-898298-64-5.
  25. ^ Jump up to:a b Mihail JD, Obert M, Bruhn JN, Taylor SJ (1995). "Fractal geometry of diffuse mycelia and rhizomorphs of Armillaria species". Mycological Research. 99 (1): 81–88. doi:10.1016/S0953-7562(09)80320-1.
  26. ^ Jump up to:a b Bas C, Kuyper Th W, Noordeloos ME, Vellinga EC, van Os J (1995). Flora Agaricina Neerlandica. 3. Boca Raton, Florida: CRC Press. pp. 37–38. ISBN 90-5410-616-6.
  27. ^ Jump up to:a b c Antonín V, Tomšovský M, Sedlák P, Májek T, Jankovský L (2009). "Morphological and molecular characterization of the Armillaria cepistipes – A. gallica complex in the Czech Republic and Slovakia". Mycological Progress. 8(3): 259–71. doi:10.1007/s11557-009-0597-1.
  28. ^ Jump up to:a b Phillips R. "Rogers Mushrooms | Mushroom Pictures & Mushroom Reference". Rogers Mushrooms. Archived from the original on 2008-11-18. Retrieved 2010-02-16.
  29. ^ Jump up to:a b c Kuo M. (October 2004). "Armillaria gallica". MushroomExpert.Com. Archived from the original on 4 January 2010. Retrieved 2010-02-18.
  30. ^ "The Honey Fungus Armillaria mellea/gallica". Northern Ireland Fungus Group. Archived from the original on 12 January 2010. Retrieved 2010-02-18.
  31. ^ Gribble WG (2009). Naturally Occurring Organohalogen Compounds – A Comprehensive Update. Springer. p. 324. ISBN 978-3-211-99322-4.
  32. ^ Dervilla MX, Coveney DJ, Fukuda N (1986). "New sesquiterpene aryl esters from Armillaria mellea". Journal of Natural Products. 49 (1): 111–16. doi:10.1021/np50043a013.
  33. ^ Peipp H, Sonnenbichler J (1992). "Secondary fungal metabolites and their biological-activities, II. Occurrence of antibiotic compounds in cultures of Armillaria ostoyae growing in the presence of an antagonistic fungus or host plant-cells". Biological Chemistry Hoppe-Seyler. 373 (8): 675–83. doi:10.1515/bchm3.1992.373.2.675. PMID 1418682.
  34. ^ Mihail JD, Bruhn JN (2007). "Dynamics of bioluminescence by Armillaria gallica, A. mellea and A. tabescens" (PDF). Mycologia. 99 (3): 341–50. doi:10.3852/mycologia.99.3.341. PMID 17883025.
  35. ^ Shimomura O. (2006). Bioluminescence: Chemical Principles and Methods. Singapore: World Scientific. pp. 268–75. ISBN 981-256-801-8.
  36. ^ Jump up to:a b Sivinski J. (1981). "Arthropods attracted to luminous fungi". Psyche. 88(3–4): 383–90. doi:10.1155/1981/79890.
  37. ^ Buller AHR (1924). "The bioluminescence of Panus stypticus". Researches on Fungi. III. London, UK: Longsman, Green and Co. pp. 357–431.
  38. ^ Stamets P. (2000). Growing Gourmet and Medicinal Mushrooms. Berkeley, California: Ten Speed Press. p. 9. ISBN 978-1-58008-175-7.
  39. ^ Jump up to:a b c Volk TJ (April 2002). "The Humongous Fungus – Ten Years Later". Department of Biology, University of Wisconsin. Retrieved 2010-02-16.
  40. ^ Jump up to:a b Smith ML, Bruhn JM, Anderson JB (1992). "The fungus Armillaria bulbosa is among the largest and oldest living organisms". Nature. 356 (6368): 428–31. doi:10.1038/356428a0.
  41. ^ Wilson J. (1999). Biological Individuality: the Identity and Persistence of Living Entities. Cambridge, UK: Cambridge University Press. pp. 23–25. ISBN 0-521-62425-8.
  42. ^ Sceurman M, Godfrey LS, Moran MM (2006). Weird Michigan. New York, New York: Sterling. p. 41. ISBN 1-4027-3907-9.
  43. ^ Sieger J, Feldman MB (2004). Something I Said?: Innuendo and Out the Other. Madison: University of Wisconsin Press, Terrace Books. p. 160. ISBN 0-299-20270-4.
  44. ^ Peabody DC, Peabody RB (1985). "Widespread haploidy in monokaryotic cells of mature basidiocarps of Armillaria bulbosa, a member of the Armillaria mellea complex". Experimental Mycology. 9 (3): 212–20. doi:10.1016/0147-5975(85)90017-9.
  45. ^ Peabody RB, Peabody DC, Sicard KM (2000). "A genetic mosaic in the fruiting stage of Armillaria gallica". Fungal Genetics and Biology. 29 (2): 72–80. doi:10.1006/fgbi.2000.1187. PMID 10919376.
  46. ^ Peabody DC, Peabody RB, Tyrrell MG, Towle MJ, Johnson EM (2003). "Phenotypic plasticity and evolutionary potential in somatic cells of Armillaria gallica". Mycological Research. 107 (Pt 4): 408–12. doi:10.1017/S0953756203007433. PMID 12825512.
  47. ^ Peabody RB, Peabody DC, Tyrrell MG, Edenburn-McQueen E, Howdy RP, Semelrath KM (2005). "Haploid vegetative mycelia of Armillaria gallica show among-cell-line variation for growth and phenotypic plasticity". Mycologia. 97(4): 777–87. doi:10.3852/mycologia.97.4.777. PMID 16457347.
  48. ^ Gatto A, Sicoli G, Luisi N (2009). "Genetic diversity within an Italian population of forest Armillaria gallica isolates as assessed by RAPD-PCR analysis". Journal of Phytopathology. 157 (2): 94–100. doi:10.1111/j.1439-0434.2008.01456.x.
  49. ^ Jump up to:a b Rishbeth J. (1991). "Armillaria in an ancient broadleaved woodland". European Journal of Forest Pathology. 21 (4): 239–49. doi:10.1111/j.1439-0329.1991.tb00975.x.
  50. ^ Rizzo DM, Blanchette RA, May G (1995). "Distribution of Armillaria ostoyaegenets in a Pinus resinosa-Pinus banksiana forest". Canadian Journal of Botany. 73 (5): 776–87. doi:10.1139/b95-085.
  51. ^ Saville BJ, Yoell H, Anderson JB (1996). "Genetic exchange and recombination in populations of the root-infecting fungus Armillaria gallica". Molecular Evolution. 5 (4): 485–97. doi:10.1046/j.1365-294x.1996.00115.x. PMID 8794559.
  52. ^ Hodnett B, Anderson JB (2000). "Genomic stability of two individuals of Armillaria gallica". Mycologia. 92 (5): 894–99. doi:10.2307/3761585. JSTOR 3761585.
  53. ^ Gladfelter A, Berman J (2009). "Dancing genomes: fungal nuclear positioning". Nature Reviews Microbiology. 7 (12): 875–86. doi:10.1038/nrmicro2249. PMC 2794368. PMID 19898490.
  54. ^ Roody WC (2003). Mushrooms of West Virginia and the Central Appalachians. University Press of Kentucky. p. 31. ISBN 978-0-8131-9039-6.
  55. ^ Jump up to:a b Qin GF, Zhao J, Korhonen K (2007). "A study on intersterility groups of Armillaria in China". Mycologia. 99 (3): 430–41. doi:10.3852/mycologia.99.3.430. PMID 17883035.
  56. ^ Asef MR, Goltapeh EM, Alizadeh A (2003). "Identification of Armillariabiological species in Iran" (PDF). Fungal Diversity. 14: 51–60.
  57. ^ Ota Y, Sotome K, Hasegawa E (2009). "Seven Armillaria species identified from Hokkaido Island, northern Japan". Mycoscience. 50 (6): 442–47. doi:10.1007/s10267-009-0505-1.
  58. ^ Coetzee MP, Wingfield BD, Roux J, Crous PW, Denman S, Wingfield MJ (2003). "Discovery of two northern hemisphere Armillaria species on Proteaceae in South Africa" (PDF). Plant Pathology. 52 (5): 604–12. doi:10.1046/j.1365-3059.2003.00879.x. Archived from the original (PDF)on 2011-08-27.
  59. ^ Guillaumin JJ, Mohammed C, Anselmi R, Courtecuisse R, Gregory SC, Holdenrieder O, Intini M, Lung B, Marxmüller H, Morrison D, Rishbeth J, Termorshuizen AJ, Tirró A, Van Dam B (1993). "Geographical distribution and ecology of the Armillaria species in western Europe". European Journal of Forest Pathology. 23 (3): 321–41. doi:10.1111/j.1439-0329.1994.tb00978.x.
  60. ^ Keča N, Karadžić D, Woodward S (2009). "Ecology of Armillaria species in managed forests and plantations in Serbia". Forest Pathology. 39 (4): 217–31. doi:10.1111/j.1439-0329.2008.00578.x.
  61. ^ Blodgett JT, Worrall JJ (1992). "Site relationships of Armillaria species in New York" (PDF). Plant Disease. 76 (2): 170–74. doi:10.1094/PD-76-0170.
  62. ^ Oliva J, Suz LM, Colinas C (2009). "Ecology of Armillaria species on silver fir (Abies alba) in the Spanish Pyrenees". Annals of Forest Science. 66 (6): 603–13. doi:10.1051/forest/2009046.
  63. ^ Ammirati J, Trudell S (2009). Mushrooms of the Pacific Northwest: Timber Press Field Guide (Timber Press Field Guides). Portland, Oregon: Timber Press. p. 109. ISBN 0-88192-935-2.
  64. ^ Baumgartner K, Rizzo DM (2001). "Distribution of Armillaria species in California". Mycologia. 93 (5): 821–30. doi:10.2307/3761748. JSTOR 3761748.
  65. ^ Brazee NJ, Wick RL (2009). "Armillaria species distribution on symptomatic hosts in northern hardwood and mixed oak forests in western Massachusetts". Forest Ecology and Management. 258 (7): 1605–12. doi:10.1016/j.foreco.2009.07.016.
  66. ^ Qin GF, Zhao J, Tian SM, Hantula J (2001). "Genetic diversity and molecular identification of Northern Hemisphere species of Armillaria gallica". Scientia Silvae Sinicae (in Chinese). 37 (2): 61–68.
  67. ^ Marçais B, Bréda N (2006). "Role of an opportunistic pathogen in the decline of stressed oak trees". Journal of Ecology. 94 (6): 1214–23. doi:10.1111/j.1365-2745.2006.01173.x.
  68. ^ Healy RA, Huffman DR, Tiffany LH, Knaphaus G (2008). Mushrooms and Other Fungi of the Midcontinental United States (Bur Oak Guide). Iowa City, Iowa: University of Iowa Press. p. 127. ISBN 1-58729-627-6.
  69. ^ Stamets P. (2005). Mycelium Running: How Mushrooms Can Help Save the World. Berkeley, California: Ten Speed Press. p. 43. ISBN 978-1-58008-579-3.
  70. ^ Packham JR, Thomas PD (2007). Ecology of Woodlands and Forests: Description, Dynamics and Diversity. Cambridge, UK: Cambridge University Press. p. 205. ISBN 0-521-83452-X.
  71. ^ Kelley MB, Fierke MK, Stephen FM (2009). "Identification and distribution of Armillaria species associated with an oak decline event in the Arkansas Ozarks". Forest Pathology. 39 (6): 397–404. doi:10.1111/j.1439-0329.2009.00600.x.
  72. ^ Schnabel G, Bussey KE, Bryson PK (2005). "First report of Armillaria gallicacausing Armillaria root rot in Daylily in South Carolina". Plant Disease. 89 (6): 683. doi:10.1094/PD-89-0683A.
  73. ^ Prodorutti D, Palmieri L, Gobbin D, Pertot I (2006). "First report of Armillaria gallica on highbush blueberry (Vaccinium corymbosum) in Italy". Plant Pathology. 55 (4): 583. doi:10.1111/j.1365-3059.2006.01420.x.
  74. ^ Prodorutti D, Vanblaere T, Gobbin D, Pellegrini A, Gessler C, Pertot I (2009). "Genetic diversity of Armillaria spp. infecting highbush blueberry in Northern Italy (Trentino region)". Phytopathology. 99 (6): 651–58. doi:10.1094/PHYTO-99-6-0651. PMID 19453223.
  75. ^ Aguín-Casal O, Sáinz-Osés MJ, Mansilla-Vázquez JP (2003). "Armillariaspecies infesting vineyards in northwestern Spain". European Journal of Plant Pathology. 110 (7): 683–87. doi:10.1023/B:EJPP.0000041553.98879.51.
  76. ^ "Armillaria gallica". Insects and Diseases of Canadian Forests. Canadian Forest Service. Archived from the original on 2011-07-06. Retrieved 2010-02-18.
  77. ^ Lamour A, Termorshuizen AJ, Volker D, Jeger MJ (2007). "Network formation by rhizomorphs of Armillaria lutea in natural soil: their description and ecological significance". FEMS Microbiology Ecology. 62 (2): 222–32. doi:10.1111/j.1574-6941.2007.00358.x. PMID 17645531.
  78. ^ Dumas MT, Boyonoski NW (1992). "Scanning electron microscopy of mycoparasitism of Armillaria rhizomorphs by species of Trichoderma". European Journal of Forest Pathology. 22 (6–7): 379–83. doi:10.1111/j.1439-0329.1992.tb00310.x.
  79. ^ Czederpiltz DL, Volk TJ, Burdsall HH Jr (2001). "Field observations and inoculation experiments to determine the nature of the carpophoroids associated with Entoloma abortivum and Armillaria". Mycologia. 93 (5): 841–51. doi:10.2307/3761750. JSTOR 3761750.

Eksterne links

Wikimedia Commons har medier relateret til Armillaria gallica .
Taxon-identifikatorer Wikidata : Q630885BioLib: 155254EoL : 1031756Fungorum : 131162GBIF : 2536847iNaturalist : 118401IRMNG : 10382634MycoBank : 131162NBN : NHMSYS0001474859NCBI : 47427

Kategorier :

Kilde til ovenstående: https://en.wikipedia.org/wiki/Armillaria_gallica

= = = = = =

Kilde til nedenstående:

Kilde til ovenstående:

= = = = = =

Kilde til nedenstående:

Kilde til ovenstående:

= = = = = =

Kilde til nedenstående:

Kilde til ovenstående:

= = = = = =

Kilde til nedenstående:

Kilde til ovenstående:

= = = = = =

Kilde til nedenstående:

Kilde til ovenstående:

= = = = = =

Kilde til nedenstående:

Kilde til ovenstående:

= = = = = =

Kilde til nedenstående:

Kilde til ovenstående:

= = = = = =

Kilde til nedenstående:

Kilde til ovenstående:

= = = = = =

Kilde til nedenstående:

Kilde til ovenstående:

= = = = = =

Kilde til nedenstående:

Kilde til ovenstående:

= = = = = =

Kilde til nedenstående:

Kilde til ovenstående:

= = = = = =

Kilde til nedenstående:

Kilde til ovenstående:

= = = = = =

Kilde til nedenstående:

Kilde til ovenstående:

= = = = = =

Kilde til nedenstående:

Kilde til ovenstående:

= = = = = =

Kilde til nedenstående:

Kilde til ovenstående:

= = = = = =

Kilde til nedenstående:

Kilde til ovenstående:

= = = = = =

Kilde til nedenstående:

Kilde til ovenstående:

= = = = = =

PinLinkedInPrintYummly
Category: Uncategorized

Leave a Reply